Схема строения края раковины Conchifera. 1 - наружный слой периостракума; 2 - внутренний слой периостракума; 3 - остракум; 4 - гипостракум; 5 - мантийный эпителий; 6 - железа периостракума; 7 - место секреции внутренней части периостракума; 8 - место секреции остракума; 9 - место секреции гипостракума

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda , Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

• Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина . Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.
• Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина . Структура его может быть весьма разнообразной.
• Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

• Арагонит - характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита.
• Кальцит - по-видимому, эта модификация - более позднее приобретение моллюсков.
• Ватерит - используется для репарации.

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации . Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

Морфология раковин

Морфология раковин брюхоногих моллюсков

Форма раковин

У большинства брюхоногих моллюсков раковина является закрученной в спираль, при этом обороты спирали чаще всего находятся в разных плоскостях. Подобная спираль носит название геликоидной спирали. Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными . Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми . Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых - с левой.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются - такие раковины называют эволютными . Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным . Инволютные раковины характерны для ципрей , тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу . У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica . Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом .

Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов , часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.

В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.

Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку. У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.

Скульптура

Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоёв раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного - спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.

Окраска

Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других - контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы, в зависимости от расположения, делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные - в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.

Морфология раковин двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски - двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называется макушкой . У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравносторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки , спондилюсы , по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.

Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.

На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия , которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.

Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы , некоторые гребешки и спондилюсы . Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.

Форма раковин

Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.

Скульптура

Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.

Окраска

Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть весьма разнообразной: преимущественно однотонной, пятнистой, с различными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии - полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы, треугольники или кресты.

Морфология раковин головоногих моллюсков

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляла собой коническую трубку, прямую или изогнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Наутилуса несовпадение этих центров составляет около 2 мм). Благодаря этому требуется минимум усилий для приобретения любого положения в воде.

Раковина моллюсков - наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.

Раковины всех (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - . И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах

Пищеварительная система моллюсков и ее модификации в разных классах.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишки, заканчивающейся анальным отверстием в мантийной полости. В глотке обычно имеется орган, измельчающий пищу, - терка (радула) с расположенными на ней роговыми зубчиками. Как правило, терка служит для соскабливания растительной пищи и лишь в редких случаях (у хищников) для ее активного захвата. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы.

Сравнительная морфология органов дыхания у водных и сухопутных моллюсков

У водных моллюсков органами дыхания служат парные жабры - плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью легкого. Оно представляет собой карман (складку) мантии, который заполнен воздухом и через дыхательное отверстие сообщается с внешней средой.

Типы нервной системы в разных классах моллюсков.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами

Класс брюхоногие (Gastropoda)Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

Класс двустворчатые (Bivalvia)Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Типы размножения и развития моллюсков. Типы личинок

Среди моллюсков имеются как гермафродиты, так и раздельнополые животные. Прудовики и катушки – гермафродиты. Из отложенных ими яиц, склеенных между собой студенистым веществом, выходят маленькие улитки. Перловицы большинства видов раздельнополы. Оплодотворение яиц у них происходит в мантийной полости самки. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые выталкиваются перловицей через сифон наружу, когда мимо нее проплывает какая – либо рыба. Личинки прикрепляются к коже и жабрам рыбы и развиваются на ее теле 1 – 2 месяца. Такая приспособленность перловиц и беззубок способствует расселению их в природе в фазе личинки. Это связано с малоподвижным образом жизни взрослых особей.

Личинки моллюсков(трохофора, велигер (парусник), глохидий)

В раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации . Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

Морфология раковин

Морфология раковин брюхоногих моллюсков

В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем . Верхняя часть завитка оканчивается вершиной . На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов - граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка , представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии , а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок - углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.

Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов - форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи , пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.

При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров

Форма раковин

Раковины моллюсков и человек

Использование раковин

В некоторых местностях раковины служили деньгами - на пример, каури на островах Океании .

Раковины в искусстве

Крупные раковины часто изображали на своих картинах художники Ренессанса . Примером могут служить картины, описывающие мифологический сюжет - рождение Венеры . На знаменитой картине Сандро Боттичелли Венера изображена стоящей на огромной раковине гребешке, которая была её символом (см. Афродита Анадиомена).

В картине художника XX века Вильяма Бугро раковины служат и музыкальным инструментом.

Напишите отзыв о статье "Раковина моллюсков"

Примечания

Литература

• Московская Н. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. - М .: Аквариум-Принт, Харвест, 2007. - 256 с. - ISBN 978-5-98435-602-2 .

См. также

Экзоскелет Эндоскелет Гидроскелет См. также

Отрывок, характеризующий Раковина моллюсков

– Она не совсем здорова, – весело улыбаясь, сказала m llе Bourienne, – она не выйдет. Это так понятно в ее положении.
– Гм! гм! кх! кх! – проговорил князь и сел за стол.
Тарелка ему показалась не чиста; он указал на пятно и бросил ее. Тихон подхватил ее и передал буфетчику. Маленькая княгиня не была нездорова; но она до такой степени непреодолимо боялась князя, что, услыхав о том, как он не в духе, она решилась не выходить.
– Я боюсь за ребенка, – говорила она m lle Bourienne, – Бог знает, что может сделаться от испуга.
Вообще маленькая княгиня жила в Лысых Горах постоянно под чувством страха и антипатии к старому князю, которой она не сознавала, потому что страх так преобладал, что она не могла чувствовать ее. Со стороны князя была тоже антипатия, но она заглушалась презрением. Княгиня, обжившись в Лысых Горах, особенно полюбила m lle Bourienne, проводила с нею дни, просила ее ночевать с собой и с нею часто говорила о свекоре и судила его.
– Il nous arrive du monde, mon prince, [К нам едут гости, князь.] – сказала m lle Bourienne, своими розовенькими руками развертывая белую салфетку. – Son excellence le рrince Kouraguine avec son fils, a ce que j"ai entendu dire? [Его сиятельство князь Курагин с сыном, сколько я слышала?] – вопросительно сказала она.
– Гм… эта excellence мальчишка… я его определил в коллегию, – оскорбленно сказал князь. – А сын зачем, не могу понять. Княгиня Лизавета Карловна и княжна Марья, может, знают; я не знаю, к чему он везет этого сына сюда. Мне не нужно. – И он посмотрел на покрасневшую дочь.
– Нездорова, что ли? От страха министра, как нынче этот болван Алпатыч сказал.
– Нет, mon pere. [батюшка.]
Как ни неудачно попала m lle Bourienne на предмет разговора, она не остановилась и болтала об оранжереях, о красоте нового распустившегося цветка, и князь после супа смягчился.
После обеда он прошел к невестке. Маленькая княгиня сидела за маленьким столиком и болтала с Машей, горничной. Она побледнела, увидав свекора.
Маленькая княгиня очень переменилась. Она скорее была дурна, нежели хороша, теперь. Щеки опустились, губа поднялась кверху, глаза были обтянуты книзу.
– Да, тяжесть какая то, – отвечала она на вопрос князя, что она чувствует.
– Не нужно ли чего?
– Нет, merci, mon pere. [благодарю, батюшка.]
– Ну, хорошо, хорошо.
Он вышел и дошел до официантской. Алпатыч, нагнув голову, стоял в официантской.
– Закидана дорога?
– Закидана, ваше сиятельство; простите, ради Бога, по одной глупости.
Князь перебил его и засмеялся своим неестественным смехом.
– Ну, хорошо, хорошо.
Он протянул руку, которую поцеловал Алпатыч, и прошел в кабинет.
Вечером приехал князь Василий. Его встретили на прешпекте (так назывался проспект) кучера и официанты, с криком провезли его возки и сани к флигелю по нарочно засыпанной снегом дороге.
Князю Василью и Анатолю были отведены отдельные комнаты.
Анатоль сидел, сняв камзол и подпершись руками в бока, перед столом, на угол которого он, улыбаясь, пристально и рассеянно устремил свои прекрасные большие глаза. На всю жизнь свою он смотрел как на непрерывное увеселение, которое кто то такой почему то обязался устроить для него. Так же и теперь он смотрел на свою поездку к злому старику и к богатой уродливой наследнице. Всё это могло выйти, по его предположению, очень хорошо и забавно. А отчего же не жениться, коли она очень богата? Это никогда не мешает, думал Анатоль.
Он выбрился, надушился с тщательностью и щегольством, сделавшимися его привычкою, и с прирожденным ему добродушно победительным выражением, высоко неся красивую голову, вошел в комнату к отцу. Около князя Василья хлопотали его два камердинера, одевая его; он сам оживленно оглядывался вокруг себя и весело кивнул входившему сыну, как будто он говорил: «Так, таким мне тебя и надо!»
– Нет, без шуток, батюшка, она очень уродлива? А? – спросил он, как бы продолжая разговор, не раз веденный во время путешествия.
– Полно. Глупости! Главное дело – старайся быть почтителен и благоразумен с старым князем.
– Ежели он будет браниться, я уйду, – сказал Анатоль. – Я этих стариков терпеть не могу. А?
– Помни, что для тебя от этого зависит всё.
В это время в девичьей не только был известен приезд министра с сыном, но внешний вид их обоих был уже подробно описан. Княжна Марья сидела одна в своей комнате и тщетно пыталась преодолеть свое внутреннее волнение.
«Зачем они писали, зачем Лиза говорила мне про это? Ведь этого не может быть! – говорила она себе, взглядывая в зеркало. – Как я выйду в гостиную? Ежели бы он даже мне понравился, я бы не могла быть теперь с ним сама собою». Одна мысль о взгляде ее отца приводила ее в ужас.
Маленькая княгиня и m lle Bourienne получили уже все нужные сведения от горничной Маши о том, какой румяный, чернобровый красавец был министерский сын, и о том, как папенька их насилу ноги проволок на лестницу, а он, как орел, шагая по три ступеньки, пробежал зa ним. Получив эти сведения, маленькая княгиня с m lle Bourienne,еще из коридора слышные своими оживленно переговаривавшими голосами, вошли в комнату княжны.
– Ils sont arrives, Marieie, [Они приехали, Мари,] вы знаете? – сказала маленькая княгиня, переваливаясь своим животом и тяжело опускаясь на кресло.
Она уже не была в той блузе, в которой сидела поутру, а на ней было одно из лучших ее платьев; голова ее была тщательно убрана, и на лице ее было оживление, не скрывавшее, однако, опустившихся и помертвевших очертаний лица. В том наряде, в котором она бывала обыкновенно в обществах в Петербурге, еще заметнее было, как много она подурнела. На m lle Bourienne тоже появилось уже незаметно какое то усовершенствование наряда, которое придавало ее хорошенькому, свеженькому лицу еще более привлекательности.
– Eh bien, et vous restez comme vous etes, chere princesse? – заговорила она. – On va venir annoncer, que ces messieurs sont au salon; il faudra descendre, et vous ne faites pas un petit brin de toilette! [Ну, а вы остаетесь, в чем были, княжна? Сейчас придут сказать, что они вышли. Надо будет итти вниз, а вы хоть бы чуть чуть принарядились!]
Маленькая княгиня поднялась с кресла, позвонила горничную и поспешно и весело принялась придумывать наряд для княжны Марьи и приводить его в исполнение. Княжна Марья чувствовала себя оскорбленной в чувстве собственного достоинства тем, что приезд обещанного ей жениха волновал ее, и еще более она была оскорблена тем, что обе ее подруги и не предполагали, чтобы это могло быть иначе. Сказать им, как ей совестно было за себя и за них, это значило выдать свое волнение; кроме того отказаться от наряжения, которое предлагали ей, повело бы к продолжительным шуткам и настаиваниям. Она вспыхнула, прекрасные глаза ее потухли, лицо ее покрылось пятнами и с тем некрасивым выражением жертвы, чаще всего останавливающемся на ее лице, она отдалась во власть m lle Bourienne и Лизы. Обе женщины заботились совершенно искренно о том, чтобы сделать ее красивой. Она была так дурна, что ни одной из них не могла притти мысль о соперничестве с нею; поэтому они совершенно искренно, с тем наивным и твердым убеждением женщин, что наряд может сделать лицо красивым, принялись за ее одеванье.
– Нет, право, ma bonne amie, [мой добрый друг,] это платье нехорошо, – говорила Лиза, издалека боком взглядывая на княжну. – Вели подать, у тебя там есть масака. Право! Что ж, ведь это, может быть, судьба жизни решается. А это слишком светло, нехорошо, нет, нехорошо!
Нехорошо было не платье, но лицо и вся фигура княжны, но этого не чувствовали m lle Bourienne и маленькая княгиня; им все казалось, что ежели приложить голубую ленту к волосам, зачесанным кверху, и спустить голубой шарф с коричневого платья и т. п., то всё будет хорошо. Они забывали, что испуганное лицо и фигуру нельзя было изменить, и потому, как они ни видоизменяли раму и украшение этого лица, само лицо оставалось жалко и некрасиво. После двух или трех перемен, которым покорно подчинялась княжна Марья, в ту минуту, как она была зачесана кверху (прическа, совершенно изменявшая и портившая ее лицо), в голубом шарфе и масака нарядном платье, маленькая княгиня раза два обошла кругом нее, маленькой ручкой оправила тут складку платья, там подернула шарф и посмотрела, склонив голову, то с той, то с другой стороны.
– Нет, это нельзя, – сказала она решительно, всплеснув руками. – Non, Marie, decidement ca ne vous va pas. Je vous aime mieux dans votre petite robe grise de tous les jours. Non, de grace, faites cela pour moi. [Нет, Мари, решительно это не идет к вам. Я вас лучше люблю в вашем сереньком ежедневном платьице: пожалуйста, сделайте это для меня.] Катя, – сказала она горничной, – принеси княжне серенькое платье, и посмотрите, m lle Bourienne, как я это устрою, – сказала она с улыбкой предвкушения артистической радости.
Но когда Катя принесла требуемое платье, княжна Марья неподвижно всё сидела перед зеркалом, глядя на свое лицо, и в зеркале увидала, что в глазах ее стоят слезы, и что рот ее дрожит, приготовляясь к рыданиям.
– Voyons, chere princesse, – сказала m lle Bourienne, – encore un petit effort. [Ну, княжна, еще маленькое усилие.]
Маленькая княгиня, взяв платье из рук горничной, подходила к княжне Марье.
– Нет, теперь мы это сделаем просто, мило, – говорила она.
Голоса ее, m lle Bourienne и Кати, которая о чем то засмеялась, сливались в веселое лепетанье, похожее на пение птиц.
– Non, laissez moi, [Нет, оставьте меня,] – сказала княжна.
И голос ее звучал такой серьезностью и страданием, что лепетанье птиц тотчас же замолкло. Они посмотрели на большие, прекрасные глаза, полные слез и мысли, ясно и умоляюще смотревшие на них, и поняли, что настаивать бесполезно и даже жестоко.
– Au moins changez de coiffure, – сказала маленькая княгиня. – Je vous disais, – с упреком сказала она, обращаясь к m lle Bourienne, – Marieie a une de ces figures, auxquelles ce genre de coiffure ne va pas du tout. Mais du tout, du tout. Changez de grace. [По крайней мере, перемените прическу. У Мари одно из тех лиц, которым этот род прически совсем нейдет. Перемените, пожалуйста.]
– Laissez moi, laissez moi, tout ca m"est parfaitement egal, [Оставьте меня, мне всё равно,] – отвечал голос, едва удерживающий слезы.
M lle Bourienne и маленькая княгиня должны были признаться самим себе, что княжна. Марья в этом виде была очень дурна, хуже, чем всегда; но было уже поздно. Она смотрела на них с тем выражением, которое они знали, выражением мысли и грусти. Выражение это не внушало им страха к княжне Марье. (Этого чувства она никому не внушала.) Но они знали, что когда на ее лице появлялось это выражение, она была молчалива и непоколебима в своих решениях.
– Vous changerez, n"est ce pas? [Вы перемените, не правда ли?] – сказала Лиза, и когда княжна Марья ничего не ответила, Лиза вышла из комнаты.
Княжна Марья осталась одна. Она не исполнила желания Лизы и не только не переменила прически, но и не взглянула на себя в зеркало. Она, бессильно опустив глаза и руки, молча сидела и думала. Ей представлялся муж, мужчина, сильное, преобладающее и непонятно привлекательное существо, переносящее ее вдруг в свой, совершенно другой, счастливый мир. Ребенок свой, такой, какого она видела вчера у дочери кормилицы, – представлялся ей у своей собственной груди. Муж стоит и нежно смотрит на нее и ребенка. «Но нет, это невозможно: я слишком дурна», думала она.
– Пожалуйте к чаю. Князь сейчас выйдут, – сказал из за двери голос горничной.
Она очнулась и ужаснулась тому, о чем она думала. И прежде чем итти вниз, она встала, вошла в образную и, устремив на освещенный лампадой черный лик большого образа Спасителя, простояла перед ним с сложенными несколько минут руками. В душе княжны Марьи было мучительное сомненье. Возможна ли для нее радость любви, земной любви к мужчине? В помышлениях о браке княжне Марье мечталось и семейное счастие, и дети, но главною, сильнейшею и затаенною ее мечтою была любовь земная. Чувство было тем сильнее, чем более она старалась скрывать его от других и даже от самой себя. Боже мой, – говорила она, – как мне подавить в сердце своем эти мысли дьявола? Как мне отказаться так, навсегда от злых помыслов, чтобы спокойно исполнять Твою волю? И едва она сделала этот вопрос, как Бог уже отвечал ей в ее собственном сердце: «Не желай ничего для себя; не ищи, не волнуйся, не завидуй. Будущее людей и твоя судьба должна быть неизвестна тебе; но живи так, чтобы быть готовой ко всему. Если Богу угодно будет испытать тебя в обязанностях брака, будь готова исполнить Его волю». С этой успокоительной мыслью (но всё таки с надеждой на исполнение своей запрещенной, земной мечты) княжна Марья, вздохнув, перекрестилась и сошла вниз, не думая ни о своем платье, ни о прическе, ни о том, как она войдет и что скажет. Что могло всё это значить в сравнении с предопределением Бога, без воли Которого не падет ни один волос с головы человеческой.

Когда княжна Марья взошла в комнату, князь Василий с сыном уже были в гостиной, разговаривая с маленькой княгиней и m lle Bourienne. Когда она вошла своей тяжелой походкой, ступая на пятки, мужчины и m lle Bourienne приподнялись, и маленькая княгиня, указывая на нее мужчинам, сказала: Voila Marie! [Вот Мари!] Княжна Марья видела всех и подробно видела. Она видела лицо князя Василья, на мгновенье серьезно остановившееся при виде княжны и тотчас же улыбнувшееся, и лицо маленькой княгини, читавшей с любопытством на лицах гостей впечатление, которое произведет на них Marie. Она видела и m lle Bourienne с ее лентой и красивым лицом и оживленным, как никогда, взглядом, устремленным на него; но она не могла видеть его, она видела только что то большое, яркое и прекрасное, подвинувшееся к ней, когда она вошла в комнату. Сначала к ней подошел князь Василий, и она поцеловала плешивую голову, наклонившуюся над ее рукою, и отвечала на его слова, что она, напротив, очень хорошо помнит его. Потом к ней подошел Анатоль. Она всё еще не видала его. Она только почувствовала нежную руку, твердо взявшую ее, и чуть дотронулась до белого лба, над которым были припомажены прекрасные русые волосы. Когда она взглянула на него, красота его поразила ее. Анатопь, заложив большой палец правой руки за застегнутую пуговицу мундира, с выгнутой вперед грудью, а назад – спиною, покачивая одной отставленной ногой и слегка склонив голову, молча, весело глядел на княжну, видимо совершенно о ней не думая. Анатоль был не находчив, не быстр и не красноречив в разговорах, но у него зато была драгоценная для света способность спокойствия и ничем не изменяемая уверенность. Замолчи при первом знакомстве несамоуверенный человек и выкажи сознание неприличности этого молчания и желание найти что нибудь, и будет нехорошо; но Анатоль молчал, покачивал ногой, весело наблюдая прическу княжны. Видно было, что он так спокойно мог молчать очень долго. «Ежели кому неловко это молчание, так разговаривайте, а мне не хочется», как будто говорил его вид. Кроме того в обращении с женщинами у Анатоля была та манера, которая более всего внушает в женщинах любопытство, страх и даже любовь, – манера презрительного сознания своего превосходства. Как будто он говорил им своим видом: «Знаю вас, знаю, да что с вами возиться? А уж вы бы рады!» Может быть, что он этого не думал, встречаясь с женщинами (и даже вероятно, что нет, потому что он вообще мало думал), но такой у него был вид и такая манера. Княжна почувствовала это и, как будто желая ему показать, что она и не смеет думать об том, чтобы занять его, обратилась к старому князю. Разговор шел общий и оживленный, благодаря голоску и губке с усиками, поднимавшейся над белыми зубами маленькой княгини. Она встретила князя Василья с тем приемом шуточки, который часто употребляется болтливо веселыми людьми и который состоит в том, что между человеком, с которым так обращаются, и собой предполагают какие то давно установившиеся шуточки и веселые, отчасти не всем известные, забавные воспоминания, тогда как никаких таких воспоминаний нет, как их и не было между маленькой княгиней и князем Васильем. Князь Василий охотно поддался этому тону; маленькая княгиня вовлекла в это воспоминание никогда не бывших смешных происшествий и Анатоля, которого она почти не знала. M lle Bourienne тоже разделяла эти общие воспоминания, и даже княжна Марья с удовольствием почувствовала и себя втянутою в это веселое воспоминание.
– Вот, по крайней мере, мы вами теперь вполне воспользуемся, милый князь, – говорила маленькая княгиня, разумеется по французски, князю Василью, – это не так, как на наших вечерах у Annette, где вы всегда убежите; помните cette chere Annette? [милую Аннет?]
– А, да вы мне не подите говорить про политику, как Annette!
– А наш чайный столик?
– О, да!
– Отчего вы никогда не бывали у Annette? – спросила маленькая княгиня у Анатоля. – А я знаю, знаю, – сказала она, подмигнув, – ваш брат Ипполит мне рассказывал про ваши дела. – О! – Она погрозила ему пальчиком. – Еще в Париже ваши проказы знаю!
– А он, Ипполит, тебе не говорил? – сказал князь Василий (обращаясь к сыну и схватив за руку княгиню, как будто она хотела убежать, а он едва успел удержать ее), – а он тебе не говорил, как он сам, Ипполит, иссыхал по милой княгине и как она le mettait a la porte? [выгнала его из дома?]
– Oh! C"est la perle des femmes, princesse! [Ах! это перл женщин, княжна!] – обратился он к княжне.
С своей стороны m lle Bourienne не упустила случая при слове Париж вступить тоже в общий разговор воспоминаний. Она позволила себе спросить, давно ли Анатоль оставил Париж, и как понравился ему этот город. Анатоль весьма охотно отвечал француженке и, улыбаясь, глядя на нее, разговаривал с нею про ее отечество. Увидав хорошенькую Bourienne, Анатоль решил, что и здесь, в Лысых Горах, будет нескучно. «Очень недурна! – думал он, оглядывая ее, – очень недурна эта demoiselle de compagn. [компаньонка.] Надеюсь, что она возьмет ее с собой, когда выйдет за меня, – подумал он, – la petite est gentille». [малютка – мила.]

Тип или Класс Брюхоногие моллюски или Гастроподы, системы, биология, особенности, строение раковины, тело, органы, подошва, представители, сходствво брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Латинское название Gastropoda

Класс Гастроподы Общая характеристика, биология, особенности

Рассмотрено строение тела, органы, раковина, развитие, представители среда обитания, значение.

Большинство (около 105000 видов) современных моллюсков принадлежит к классу Брюхоногие моллюски. Большая часть их населяет моря и океаны, некоторые живут в пресных водоемах и на суше. Это единственный класс моллюсков, некоторые формы перешли к наземному существованию. Брюхоногие или улитки, - животные, с которыми прежде всего связаны наши представления о мягкотелых. К ним относятся общеизвестные виноградная улитка, голые слизни, различные пресноводные улитки (прудовики, лужанки, катушки), а так же множество морских улиток.

Гастроподы

Внешнее строение Тело Нога Туловище

Тело брюхоногих отчетливо разделяется па голову, ногу и туловище. На голове имеются одна или две пары щупалец и глаза, которые чаще помещаются у основания щупалец, а у некоторых видов - на вершине второй пары щупалец. У многих брюхоногих околоротовая часть головы вытянута в хоботок.

Нога представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую широкую подошву, при помощи которой моллюски ползают. Многие брюхоногие могут при помощи ноги крепко присасываться к субстрату. Некоторые брюхоногие, принадлежащие к различным отрядам, ведут плавающий образ жизни, чему способствует изменение формы ноги. Например, у морского киленогого моллюска Carinaria нога превращена в сплющенную с боков плавательную лопасть. У крылоногих моллюсков, также ведущих пелагический образ жизни, для плавания служат широкие боковые выросты ноги.

Туловище большинства этих моллюсков закручено в завиток. Этим существенно нарушается билатеральная симметрия. Однако у ряда брюхоногих раковина не закручена в спираль, а представляет собой конический колпачок. В таком случае туловище не резко отделяется от ноги и сохраняет билатеральную симметрию. В связи с редукцией раковины у некоторых брюхоногих (голых слизней и др.) туловищный мешок также редуцируется и внутренние органы помещаются в верхней части ноги.

Мантия ограничивает мантийную полость с расположенными в ней органами.

Раковина брюхоногих моллюсков гастропод

Раковина у гастроподы состоит из обычных для моллюсков трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный.

Средний слой достигает наибольшего развития и может быть многослойным призматическим или фарфоровидным. Состоит из кальцита или арагонита.

Перламутровый слой развит не всегда.

Для брюхоногих моллюсковтипична раковина, представляющая собой длинную трубку, закрученную в коническую спираль или в так называемую турбоспираль. замкнутые на макушке и открывающиеся наружу устьем. Наибольшие размеры имеет последний наружный оборот. Линия соприкосновения оборотов называется швом.

Форма раковины разнообразная: колпачковидная, улиткообразная, плоскоспиральная и конусоспиральная.

Примерами такой раковины могут служить раковины обыкновенного прудовика, морского моллюска Buccinum и многих других. Как это можно видеть на примере различных пресноводных улиток, степень вытянутости конуса раковины может быть весьма различной, вплоть до раковины, закрученной в одной плоскости, например у пресноводных катушек.

В раковине различают устье, вершину и завиток. Обороты завитка, прилегая друг к другу, образуют на внешней стороне шов раковины. Если расположить раковину вершиной вверх и устьем к себе, то устье в большинстве случаев оказывается расположенным справа. Такая раковина называется правозакрученной или декспотропной, она характерна для большинства брюхоногих. Однако есть виды с левозакручепной раковиной - лейотропной, например у пресноводных улиток Physa и Aplexa. У некоторых видов моллюсков с правозакрученной раковиной известны мутантные формы с левозакрученной раковиной.

Внутренние стенки оборотов завитка, тесно прилежащие друг к другу, спаиваются вместе, образуя колонку (или столбик), которую можно хорошо видеть на продольном распиле раковины.

У многих брюхоногих на спинной стороне ноги, позади раковины, имеется особая крышечка. Когда тело животного втягивается в раковину, крышечка закрывает устье, например у пресноводной лужанки.

У некоторых моллюсков раковина не спиральная, а представляет собой конический колпачок. Такова, например, раковина распространенного в прибойной полосе морского блюдца (Patella). Это очень малоподвижный моллюск, крепко присасывающийся подошвой ноги к камням. Оторвать блюдце от камня очень трудно, так как потревоженное животное притягивает раковину сильными мышцами вплотную к камню, на котором сидит. У другого сидячего моллюска - Fissurella - раковина- колпачок имеет отверстие на вершине. У многих брюхоногих моллюсков раковина в большей или меньшей степени редуцирована. У хищного пелагического моллюска каринарии раковина тонкая и очень небольшая, в виде маленького колпачка. Она не может иметь защитного значения. При плавании она играет роль киля. У некоторых крылоногих моллюсков раковина совсем редуцирована. У каринарии и крылоногих редукция раковины произошла вследствие перехода к плавающему образу жизни. У голых слизней раковина сохраняется только в виде рудимента - небольшой пластинки, которую обрастает мантия, например у огородного слизня (Limax). У других и эта пластинка распадается на отдельные известковые тельца, например у садового слизня (Arion). И в том и в другом случае на спине виден только мантийный щиток. У голых слизней редукция раковины, по-видимому, связана с ночным образом жизни. Днем они скрываются под камнями, листьями и только ночью выползают на поиски пищи.

Пищеварительная система моллюсков

Рот расположен переднем конце головы, который может быть вытянут в виде морды или образовывать хоботок, способный втягиваться внутрь. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, в самом начале которой помещаются роговые челюсти, а за ними радула.

С глоткой связаны одна-две пары слюнных желез. У некоторых хищных брюхоногих секрет слюнных желез содержит свободную серную кислоту (2-4%) или некоторые органические кислоты. Такие моллюски питаются другими моллюсками и иглокожими. Прижимая хоботок к раковине моллюска или к панцирю иглокожего, они выпускают кислоту, растворяющую углекислый кальций. В раковине образуется отверстие, через которое они высасывают пищу.

За глоткой следует пищевод, обычно расширяющийся в зоб, а затем желудок, в который открываются протоки печени. Печень закладывается как парный орган, однако в связи с асимметрией тела брюхоногих у взрослых особей печень сохраняется обычно только с левой стороны, а с правой редуцируется. Печень брюхоногих - сильно развитая трубчатая железа, которая выполняет несколько функций. Как пищеварительная железа печень выделяет ферменты. Кроме того, в трубочки печени попадает полужидкая пищевая кашица, и в них происходит переваривание (в том числе и внутриклеточное) и всасывание пищи. Печень является также органом, в котором откладываются запасные питательные вещества в виде жира и гликогена.

За желудком следует тонкая кишка, которая у разных видов образует одну или несколько петель. Задняя кишка у некоторых брюхоногих проходит сквозь желудочек сердца. Анальное отверстие обычно расположено недалеко от ротового, на переднем конце тела.

Дыхательная система ктенидии

Органами дыхания брюхоногих чаще всего являются ктенидии, расположенные в мантийной полости, Ктенидий состоит из осевого стержня с двумя рядами жаберных листков по обе стороны. У основания такой двоякоперистой жабры находится осфрадий. Правые ктенидии в связи с асимметрией строения обычно редуцируются, вплоть до полного исчезновения. Чаще сохраняется лишь один ктенидий. Однако ктенидии имеются далеко не у всех брюхоногих. У легочных моллюсков (Pulmonata) мантийная полость превратилась в легкие - орган, приспособленный для дыхания атмосферным воздухом. У легочных моллюсков край мантии срастается с телом и мантийная полость сообщается с внешней средой только через дыхательное отверстие. В стенке мантийной полости (легкого) находятся обильные разветвления кровеносных сосудов.

У многих морских брюхоногих ктенидии редуцированы. Вместо них развиваются так называемые адаптивные кожные жабры, представляющие собой различные, иногда перистые кожные выступы на спине, по бокам тела или вокруг анального отверстия. У некоторых форм жабры могут совсем отсутствовать, и тогда имеет место кожное дыхание всей поверхностью тела.

Кровеносная система моллюсков Сердце, круговой легочный синус

Брюхоногие имеют незамкнутую кровеносную систему, характерную для всех моллюсков.

Сердце состоит из желудочка и одного, реже двух предсердий и находится в перикардиальной полости. В сердце моллюска течет артериальная кровь. Из желудочка при его сокращении (систола) кровь поступает в аорту, разделяющуюся на два ствола - головную аорту и внутренностную аорту. От этих сосудов отходят артерии к голове, кишечнику, мантии, ноге и другим органам. Из мелких артерий кровь поступает в артериальные синусы между органами, а затем собирается в венозные синусы. Из крупных венозных синусов большая часть крови попадает в приносящий жаберный сосуд и из жабры по выносящей жаберной вене - в предсердие. Часть крови проходит через систему сосудов почек к жабрам. Необходимо подчеркнуть эту связь кровеноспой системы с почками, извлекающими из крови продукты диссимиляции.

У легочных моллюсков по краю мантии проходит круговой легочный синус, в который кровь поступает из тела. От этого синуса отходят многочисленные приносящие легочные сосуды, образующие густую сосудистую сеть, в которой происходит окисление крови. По выносящим легочным сосудам кровь собирается в легочную вену, впадающую в предсердие.

Выделительная система Почки

Почки этих моллюсков представляют собой видоизмененные целомодукты. Они начинаются воронками в перикардиальной полости (целом) и открываются выводными отверстиями в мантийную полость. Две почки имеются только у наиболее примитивных брюхоногих, у остальных сохраняется только одна левая почка. У легочных в связи с превращением мантийной полости в легкое выделительное отверстие помещается около дыхательного отверстия и открывается прямо наружу.

Нервная система и органы чувств нервные узлы, или ганглии

У большинства брюхоногих моллюсков нервная система состоит из пяти основных пар нервных узлов, или ганглиев, расположенных в различных частях тела.

Ганглии одной пары могут быть связаны между собой поперечными перемычками- комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны тела связаны продольными стволами - коннективами.

У брюхоногих моллюсков имеется пять пар ганглиев нервной системы. В голове, над глоткой, помещается пара головных, или церебральных, ганглиев. Они соединены друг с другом поперечной комиссурой, проходящей над глоткой. От церебральных ганглиев отходят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Несколько позади и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара плевральных ганглиев. Эти ганглии соединяются коннективами с церебральными и педальными ганглиями. Плевральные ганглии иннервируют переднюю половину мантии. Значительно ниже, в ноге, расположена пара педальных ганглиев, иннервирующих мускулатуру ноги. Они соединены между собой комиссурами и связаны коннективами с церебральными и плевральными ганглиями. Далее, назад и выше, в нижней части внутренностного мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно эти ганглии соединяются длинными коннективами с плевральными ганглиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных, ганглиев. От париетальных ганглиев отходят нервы к ктенидиям и осфрадиям. Висцеральные ганглии лежат выше, во внутренностном мешке. Они сближены друг с другом, соединяются короткими комиссурами или даже сливаются. Они иннервируют внутренние органы: кишечник, почки, половые органы и др. Кроме этих пяти пар ганглиев, в голове имеется еще пара небольших, буквальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод и желудок.

Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет собой типичную разбросанно-узловую нервную систему моллюсков.

У многих брюхоногих наблюдается так называемая хиастоневрия, заключающаяся в том, что две плевропариетальные коннективы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии с каждой стороны, перекрещиваются между собой, причем правая плевропариетальная коннектива направляется над кишкой на левую сторону, а левая под кишкой - на правую сторону тела. Вследствие этого правый париетальный ганглий лежит слева и над кишкой (супраинтестинальный ганглий), а левый - справа и под кишкой (субинтестинальный ганглий).

У многих брюхоногих моллюсков все пары ганглиев перемещаются к головному отделу, не изменяя своего расположения по отношению друг к другу. Такая концентрация ганглиев у головы наблюдается у легочных моллюсков. Хиастоневрия в таком случае исчезает.

Несмотря на такое своеобразие нервной системы брюхоногих, нетрудно, однако, понять, что разбросанно-узловая система развилась из лестничной нервной системы их предков подобно той, которую мы наблюдаем у современных хитопов. Так, у некоторых этих моллюсков ганглии слабо дифференцированы, а вместо педальных ганглиев имеются педальные стволы, соединенные комиссурами и образующие лестницу. Если отвлечься от наличия у них перекреста плевропариетальных коннектив и представить себе их раскрученными, то, по существу, получится картина, весьма напоминающая нервную систему хитонов.

Возникновение церебральных ганглиев легко можно представить себе как обособление ганглиозных узлов в надглоточной части кольца. Другие же ганглии - плевральные, париетальные и висцеральные - дифференцировались в виде утолщений на различных участках плевровисцеральных стволов, которые превратились в коннективы между ганглиями. Педальные ганглии развились из педальных стволов. Таким образом, связь между лестничной системой хитонов и разбросанно-узловой системой брюхоногих несомненна. Явление хиастоневрии находит объяснение в связи с происхождением характерной для брюхоногих асимметрии.

Органы зрения - глаза - расположены у основания щупалец или на их вершине. Глаза весьма различны по сложности строения - от зрительной ямки до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекловидным телом.

Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже осязательными клетками и специализированными осязательными щупальцами.

Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных щупалец.

Органы химического чувства представлены осфрадиями. По внешнему строению осфрадии напоминают маленькие двоякоперистые жабры. Осфрадии расположены у основания жабр, в мантийной полости.

Органами равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты. Они расположены по бокам тела, вблизи педальных ганглиев, а иннервируются от церебральных ганглиев. Статоцист чаще всего представляет собой пузырек, в стенках которого помещаются чувствительные клетки, несущие реснички или волоски. К чувствительным клеткам подходят нервные окончания. Внутри пузырька с жидкостью находится один крупный или несколько мелких известковых телец - статолитов. В силу тяжести статолиты давят на волоски чувствительных клеток, а их раздражение передается на нервные окончания и далее по нерву в церебральный ганглий. При нарушении нормального положения тела моллюска в пространстве сигналы от статоцистов вызывают ответную реакцию, приводящую к восстановлению его положения.

Половая система раздельнополые и гермафродиты

Многие примитивные брюхоногие (переднежаберные) раздельнополые, тогда как заднежаберные и легочные- гермафродиты. Половая железа - гонада - всегда одиночная. У моллюсков с наиболее просто устроенным половым аппаратом половая железа не имеет своих протоков и половые продукты выводятся правой почкой.

Наибольшей сложности половой аппарат достигает у гермафродитных легочных моллюсков, например у виноградной улитки. У этих брюхоногих половая железа, одновременно продуцирующая и яйца и сперматозоиды, называется гермафродитной. От железы отходит один гермафродитный проток, который образует расширение - половой карман, где происходит оплодотворение. Далее общий пробок разделяется на два канала, тесно прилегающих друг к другу: более широкий - яйцевод, более узкий - семяпровод. В начальный отдел яйцевода открывается белковая железа, выделяющая слизь, покрывающую яйца. Ближе к переднему концу тела половые протоки обособляются, и яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую клоаку.

Во влагалище открывается также длинный канал семяприемника, в который поступает сперма при копуляции, и протоки пальчатых желез, секрет которых образует скорлупу яиц. Наконец, туда же открывается мешковидный орган - «мешок любовных стрел», в котором образуются известковые иглы, раздражающие партнера при копуляции.

Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, проходящий внутри совокупительного органа - пениса и открывающийся в половую клоаку. У основания пениса в семяпровод открывается очень длинная жгутовидная железа - бич. Ее выделения склеивают массу сперматозоидов в компактные сперматофоры. У некоторых моллюсков (виноградной улитки и др.) при копуляции происходит взаимное оплодотворение двух партнеров. У других гермафродитных моллюсков одни и те же особи в разное время выполняют роль или самца, или самки.

Развитие, спиральное дробление оплодотворенного яйца

Для брюхоногих характерно спиральное дробление оплодотворенного яйца. У наиболее примитивных брюхоногих из яйца выходит трохофора, весьма схожая с личинкой кольчатых червей. Существенным отличием от последней является несегментированность зачатков мезодермы. Вскоре трохофора превращается в парусник, или велигер. Для него характерны зачаток ноги на брюшной стороне и раковинная железа на спинной стороне.

Внутренностный мешок разрастается на спинной стороне и образует выпячивание, покрытое эмбриональной раковиной в виде колпачка. Велигер вначале билатерально-симметричен. Анальное отверстие лежит в одной плоскости с ротовым на задней части тела. На этой стадии происходит личиночное скручивание, или торсия, которое заключается в том, что внутренностный мешок и раковина за короткий срок поворачиваются против часовой стрелки на 180°. Этот процесс связан с усиленным ростом левой стороны основания внутренностного мешка, в то время как правая сторона почти пе растет. Торсия приводит к перемещению анального отверстия и зачатков органов, связанных с мантийной полостью (жабры, сердце, почки и др.), вперед, к голове моллюска. При этом кишечник образует петлю, и происходит описанный выше перекрест нервных стволов (плевропариетальных коннектив) - хиастоневрия. Плевральные ганглии ложатся ниже места перекручивания, а париетальные - выше.

Неодинаковый рост правой и левой стороны приводит к редукции или полному исчезновению органов правой стороны. Так развивается типичная для брюхоногих асимметрия. Спиральное закручивание раковины и внутренностного мешка наступает позднее. У многих пресноводных и наземных брюхоногих развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, подобный взрослому.

Асимметрия класса брюхоногих моллюсков и ее происхождение

Брюхоногие - единственная группа животных, у которых наблюдается нарушение билатеральной симметрии, выражающееся в асимметрии раковины и асимметричном расположении органов. Асимметрия строения раковины выражена в ее спиральной форме, типичной для брюхоногих. Так как туловищный мешок следует завиткам раковины, та и он по своей форме асимметричен.

У большинства брюхоногих асимметрия заключается также в исчезновении парности многих органов: жабр, предсердий, почек. Асимметрия у разных групп моллюсков выражена неодинаково. В основных чертах каждая из этих групп отличается следующими признаками.

1. У моллюсков, принадлежащих к отряду двупредсердных переднежаберных (Diotocardia) (подкласс переднежаберные - Prosobranchia), асимметрия затронула туловищный завиток и лежащие в нем внутренние органы (печень, часть пищеварительного тракта, половые органы), другие органы вполне симметричны. Мантийная полость расположена спереди и имеет симметрично расположенные органы мантийного комплекса: пару ктенидиев, пару осфрадиев, анальное отверстие занимает срединное положение, по бокам от него лежат два выделительных отверстия. У двупредсердных - две почки. Сердце расположено также симметрично и состоят из желудочков и двух предсердий. Из современных брюхоногих двупредсердные переднежаберные наиболее полно сохранили билатеральную симметрию и более примитивные черты организации. В тоже время хиастоневрия - перекрест плевропариетальных коннектив - у них ясно выражена.

2. Однопредсердные переднежаберные (Monotocardia), составляющие второй отряд подкласса переднежаберных брюхоногих, также имееют мантийную полость, лежащую впереди туловищного мешка. В отличие от двупредсердных у них резко выражена асимметрия органов мантийного комплекса. Анальное и половое отверстия смещены направо. Все органы правой стороны редуцированы, сохраняются только органы левой стороны. У однопредсердных имеются одна жабра и соответственно одно предсердие (отсюда название отряда), один осфрадий, одна почка и одно выделительное отверстие. Жабра направлена свободным концом вперед и лежит перед сердцем. У однопредсердных также отчетливо выражена хиастоневрия. Примером таких моллюсков могут служить пресноводные лужанка и битиния и очень многие морские моллюски.

3. Не менее резко выражена асимметрия и у третьей группы, составляющей особый подкласс заднежаберные (Opisthobranchia). У них также сохраняются одна жабра, один осфрадий, одно предсердие, одна почка, но мантийная полость помещается не спереди, а сбоку и справа. Ктенидий направлен свободным концом не вперед, как у переднежаберных, а назад. У заднежаберных наблюдается различная степень редукции раковины. Для них характерно отсутствие хиастоневрии. Сюда относятся исключительно морские брюхоногие, например крылоногие и голожаберные моллюски.

4. Четвертый тип организации свойствен большинству пресноводных и всем наземным брюхоногим., составляющим подкласс легочные (Pulmonata). По степени асимметрии и отчасти по положению мантийной полости они приближаются к однопредсердным переднежаберным. Но у них нет ни жабры, ни осфрадия, а большая часть мантийной полости обособлена и превращена в воздушный орган дыхания - легкое. Хиастоневрия отсутствует.

Происхождение асимметрии

Несомненно, предками современных брюхоногих были вполне билатерально-симметричные формы, у которых мантийная полость помещалась сзади, анальное отверстие занимало также заднее и центральное положение.

Дальнейшая эволюция предков брюхоногих была связана с развитием и увеличением размеров раковины, в которую могло бы втягиваться все тело животного. Если предположить, что первичная раковина имела форму конуса, не закрученного в спираль, то легко понять, что удлинение этого конуса могло привести к появлению спирально закрученной раковины, как формы наиболее экономной и удобной. При этом есть основание полагать, что первоначально эта симметричная спиральная раковина была закручена вперед на голову, подобно тому как это имеет место у наутилуса из головоногих моллюсков и у ископаемых брюхоногих Bellerophontidae. По-видимому, отдаленные предки брюхоногих вели плавающий образ жизни.

Следующий этап эволюции брюхоногих связан с переходом от плавающего образа жизни к ползающему. При этом положение спиральной раковины, закрученной на голову и надавливающей на передний отдел тела, должно было быть явно невыгодным при передвижении моллюсков. Значительно более удобно такое положение раковины, когда она закручена назад. Моллюскам свойственно временно изменять положение внутренностного мешка и раковины за счет перекручивания его мускулистого основания. Такое физиологическое перекручивание, или торсия, оказалось выгодным моллюскам, так как при этом раковина более не давила на голову. Далее можно предположить, что в эволюции брюхоногих произошел и закрепился поворот раковины вместе с внутренностным мешком и мантийным комплексом органов на 180°. Наиболее приспособленными оказались те формы, у которых изменилось положение раковины и туловища по отношению к ноге и голове. Что это действительно имело место в эволюции брюхоногих, доказывается описанным выше личиночным перекручиванием раковины на 180° у переднежаберных моллюсков.

Процесс перекручивания в суженном месте между внутренностным мешком и ногой приводит: 1) к изменению положения раковины, теперь закрученной спиралью назад, 2) к переднему положению мантийного комплекса органов и 3) к хиастоневрии. Асимметрии еще нет, если не считать самого места перекручивания и хиастоневрии. Дальнейшая эволюция брюхоногих шла по направлению изменения формы раковины. По- видимому, наиболее выгодной является компактная форма турбоспиральной раковины, а не форма раковины, закрученной в одной плоскости. Таким образом, раковина становится асимметричной, а это влечет за собой развитие асимметрии внутренностного мешка, следующего завиткам раковины, и помещающихся в нем внутренних органов (редукция одной лопасти печени). Коническая спиральная раковина не может оставаться в таком положении, когда вершина ее направлена вправо (при правозакрученной раковине) или влево, так как при этом необходимы дополнительные мускульные усилия, чтобы тяжесть внутренностного мешка и раковины не опрокидывала моллюска. Поэтому неизбежно такое изменение положения раковины, при котором положение центра тяжести было бы наиболее удобно во время ползания. Раковина должна была приобрести наклон влево, а вершина ее несколько отведена назад т. е. должен был произойти некоторый обратный поворот раковины. Это, в свою очередь, повлекло за собой развитие асимметрии органов мантийного комплекса. Вследствие сужения правой части мантийной полости редуцируются правая жабра (первично левая), правый осфрадий, правое предсердие и правая почка.

Боковое положение мантийной полости у задпежаберных объясняется более или менее значительным обратным поворотом раковины и внутренностного мешка. Этот процесс был, по-видимому, связан с уменьшением значения и размеров раковины у этих моллюсков.
В связи с выяснением вопроса о происхождении асимметрии этих моллюсков можно довольно ясно представить себе филогенетические отношения между важнейшими группами этого класса. Наиболее примитивными и древними следует считать двупредсердных переднежаберных, от которых происходят прежде всего однопредсердные переднежаберные. Несомненно далее, некоторые группы переднежаберных (вероятно, гермафродитные формы) дали начало заднежаберным и легочным моллюскам.

Важнейшие представители класса гастропод и их практическое значение

Класс брюхоногих моллюсков разделяется на подклассы и отряды следующим образом. 1-й подкласс - Переднежаберные (Prosobranchia) - включает отряды: 1. Двупредсердные (Diotocardia); 2. Однопредсердные (Monotocardia); 2-й подкласс - Легочные (Pulmonata); 3-й подкласс - Заднежаберные (Opisthobranchia).

Из отряда двупредсердных переднежаберных (Diotocardia), живущих в морях, в прибойной зоне, обычны различные виды морских блюдечек (Patella), которые относятся к так называемым кругожаберным. У них нет ктенидиев, дышат они при помощи адаптивных жабр, сидящих по краям мантии. К двупредсердным относится также съедобный моллюск морское ушко (Haliotis), встречающийся у нас в дальневосточных морях. Раковина морского ушка продырявлена сверху отверстиями. Этот моллюск является предметом промысла из-за перламутра, а в Китае, Японии и США его употребляют в пищу.

Среди второго, наиболее многочисленного отряда - однопредсердных переднежаберных (Monotocardia), кроме значительного количества морских форм, имеются и некоторые пресноводные. К этому отряду относятся лужанки Viviparus viviparus, V. contectus, часто встречающаяся в наших водоемах щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata) и др. Их принадлежность к переднежаберным легко обнаруживается благодаря наличию крышечки и жаберного дыхания. Viviparus - значит «живородящая». Так лужанка называется потому, что яйца ее развиваются в расширенном яйцеводе и в воду выходят уже маленькие улитки с раковиной, покрытой жесткими щетинками.

Из морских однопредсердных брюхоногих, встречающихся в морях России, следует отметить обычную в северных морях литторину (Littorina rudis). Это моллюски, массами сидящие на прибрежных камнях и водорослях, на которых они остаются и при отливе.

В северных морях и в Японском море на большой глубине обычны крупные моллюски (высота раковины до 10 см) трубкороги (Buccinum). Хищный моллюск рапана (Rapana bezoar) водится в дальневосточных морях и вредит промысловым моллюскам. Рапана не так давно завезена в Черное море, где она сильно размножилась.

Большой интерес представляют киленогие моллюски (Heteropoda) из подкласса переднежаберных. Это хищные моллюски, приспособившиеся к пелагическому образу жизни, с сильно редуцированной раковиной. Нога, сплющенная с боков, приспособлена для плавания. Прозрачность тела компенсирует редукцию раковины. Встречаются они главным образом в теплых морях.

Представители подкласса легочных моллюсков (Pulmonata) - наземные или пресноводные формы. К легочным принадлежат виноградная улитка (Helix pomatia) и различные голые слизни: полевой слизень (Agriolimax agrestis), лесной слизень (Arion bourguignati) и др. Слизни отличаются от виноградной улитки и других наземных брюхоногих редукцией раковины. Они являются вредителями огородных и других культурных и диких растений.

Наземные улитки распространены в различных широтах, вплоть до Крайнего Севера. У виноградной улитки и у слизней глаза находятся на концах головных щупалец. К этому же подклассу относятся пресноводные прудовики (Lymnaea) и катушки (Planorbis). От наземных легочных улиток они отличаются тем, что глаза у них находятся у основания второй пары щупалец.

Представители подкласса заднежаберных (Opisthobranchia) - исключительно морские обитатели. У очень многих из них раковина редуцирована. Из заднежаберных интересен отряд крылоногих (Pteropoaa), которые, так же как и киленогие из переднежаберных, приспособлены к плавающему образу жизни. Раковина у них или совсем редуцирована, или маленькая и имеет коническую форму. Они плавают при помощи крыловидных боковых выростов поги. Из других заднежаберных следует отметить отряд голожаберных (Nudibranchia), которые характеризуются отсутствием раковины и ктенидиев и дышат адаптивными жабрами. К этому отряду относится моллюск Dendronotus, у которого имеются разветвленные кожные выросты, играющие роль жабр.

Помимо указанного выше отрицательного значения некоторых групп брюхоногих (улитки и слизни - вредители сельского хозяйства, пресноводные и наземные улитки - промежуточные хозяева сосальщиков и т. д.), необходимо отметить также положительное значение брюхоногих. Многие представители класса брюхоногие моллюски

РАКОВИНА (testa , concha ), защитное скелетное образование, покрывающее тело многих простейших, большинства моллюсков, плеченогих и некоторых ракообразных. Раковина обычно не полностью прикрывает тело, и через её отверстие (устье) животное может высовывать наружу мягкие части тела. У раковинных амёб раковина состоит из хитиноподобного или студнеобразного вещества и нередко инкрустирована кремневыми пластинками или песчинками, ранее заглоченными амёбой. Двустворчатая раковина панцирных жгутиконосцев слагается из пластинок клетчатки. Одно- или многокамерная раковина фораминифер (от 50 мкм до нескольких см) - известковая или органическая, в последнем случае нередко инкрустирована песчинками. Раковина моллюсков разнообразны по форме, их размеры колеблются от нескольких мм до 1 м и более (например, у тридакны раковина достигает длины 1,25 м и весит до 250 кг). Раковина панцирных моллюсков состоит из 8 спинных пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга. У брюхоногих моллюсков раковина имеет либо колпачковидную форму, либо (чаще) закручена в конусовидную спираль (лево-, реже правозавитую), иногда редуцируется. Раковина двустворчатых моллюсков состоит из 2 боковых створок, соединённых на спине эластичным тяжем (лигаментом) и замком. Раковина наружнораковинных головоногих моллюсков многокамерная, прямая (ортоцератиды и другие) или спирально закрученная (наутилус, ископаемые аммониты). Раковина внутреннераковинных лежит под кожей спины (каракатицы, кальмары), у осьминогов и некоторых каракатиц она рудиментарная или отсутствует. Раковина моллюсков выделяется мантией (кроме аргонавта, самка которого выделяет раковину концами спинных рук). Наружный слой раковины (периостракум) соответствует кутикуле и состоит из органического вещества конхиолина; средний слой (остракум, или фарфоровидный) слагается из разного числа слоев с различной ориентировкой и упаковкой известковых призмочек и пластинок кальцита или арагонита; внутренний слой (гипостракум), иногда перламутровый, - из параллельных пластинок арагонита. Известковая раковина плеченогих состоит из спинной и брюшной створок. Раковина ракообразных образована 2 боковыми створками (известковыми у ракушковых, конхиолиновыми у листоногих), а у усоногих ракообразных - несколькими известковыми щитками. Из раковин моллюсков издавна изготовляли сосуды, ложки, ножи, скребки, рыболовные крючки, сигнальные рожки, из них изготовляли амулеты и украшения, получали известь. Раковины употребляли как деньги. Раковины некоторых двустворчатых, брюхоногих моллюсков и наутилуса используют для получения перламутра. Из раковин вымерших фораминифер, моллюсков и других животных слагаются известняки и другие осадочные горные породы. Раковины многих вымерших простейших, моллюсков и плеченогих - руководящие ископаемые.